看似平和而安详的森林，实际上无时无刻不在进行着残酷的竞赛。在地面之上，植物需要不断地长高和扩大叶面积，以争取到更多的阳光和吸收更多二氧化碳，而在地面之下，植物则伸展着根系，来获得更多的水分和矿质元素。而这一切，都是为了更好地进行光合作用，从而生产植物生长所必需的有机物。

在这片宁静的绿色之下，森林中的树木都在为生存而努力。图片来源：culter.colorado.edu

生存不易，辛辛苦苦进行光合作用产出的东西，没道理不自己留着对不对？科学们从前也曾这样以为。由于不同植株之间极少存在“吃与被吃”的关系，因此一个传统而显而易见的观点是，光合作用的产物（或者叫“同化产物”）一旦在植物体内被合成，就不会轻易在不同植株间“易手”——除非脱落或死亡。

然而，瑞士巴塞尔大学和瑞士保罗谢尔研究所的一项研究，却向这一看似“天经地义”的观点发出了挑战。研究者们发现，植物通过枝叶合成的同化产物，会通过根系在不同植株间发生着巨量的转移。换句话说，植物也会通过根系进行“地下交易”，彼此相互交换自身合成的有机物。这一结果^[1]发表在了最新一期的《科学》杂志上。

这几棵树要的二氧化碳，我承包了

根系埋藏于地下，并不轻易显露真身；而层层的分支，更使得植物的根从数十厘米粗的主根，一路分为直径不足一毫米的细根（fine root）。要探究有机物在如此纤细而复杂的根系网络中如何转移，看起来几乎是一个不可能完成的任务。

植物的细根系统。图片来源：treedictionary.com

不过，科学家们另辟蹊径，利用一种被称为“开放大气二氧化碳富集”（free air CO2 enrichment, FACE）的技术，使用人工提供的二氧化碳对植物体内的有机物进行标记，进而追踪了这些有机物的移动途径。

科学家们在瑞士巴塞尔地区的一片混交林中开展的这项实验本身就是一个大工程——他们选取了5株高度近40米的挪威冷杉（Picea abies）为实验对象，通过起重机在每棵树的树冠上布满了能释放二氧化碳的管道。通过精密的电子阀控制和传感器监测，整套FACE系统能将树冠笼罩在一定浓度的“标记用二氧化碳”氛围之中，时间长达五年之久。

实验场地远景。

实验场地近景。图片来源：University of Basel, research group C. Körner

这些标记用的二氧化碳跟大气中的二氧化碳有什么区别？严格来说，标记用的二氧化碳气体相当“纯净”——纯净到几乎只由含有碳12原子的二氧化碳分子组成，而含有碳13原子的二氧化碳分子含量则远低于大气中的二氧化碳水平。换句话说，科学家们是用低碳13丰度的二氧化碳来标记树木。

这样一来，那些被标记的挪威冷杉体内的碳中，碳13的丰度要低于周围没有被标记的树木——包括另外五棵作为对照的挪威冷杉。在吸收自然大气二氧化碳的树木中，碳13丰度的偏差千分率（δ13C）一般在-27‰左右；而在那些被标记的树木中，这一数值可降至-30‰左右。

FACE实验中覆盖树木，用于释放二氧化碳的管道。

别看这俩数值好像没差多少，这种碳同位素丰度的差异足以被科学家们检测出来，从而测量树木不同组分以及不同树木间碳同位素丰度的变化，最后重构出有机物在植物体内和植物间的传递和转移过程。

根系之间的大买卖

研究者们在分析与被标记的挪威冷杉相邻的树木，如欧洲赤松（Pinus sylvestris）、欧山毛榉（Fagus sylvatica）以及欧洲落叶松（Larix decidua）的碳13丰度时发现，这些树木的根部，尤其是细根的碳13丰度也发生了显著的下降，而它们树冠部位的碳13丰度则没有显著变化。

跟未经标记对照组（Control，左）树木相比，用人工二氧化碳标记（左，5-yr CO₂ labeling）的挪威冷杉（红）的同化产物被转移到了相邻三种不同的树木之中，这些树细根（Fine roots）的碳13丰度变化尤为明显。图片来源：参考文献[1]

这一结果表明，被标记的挪威冷杉的根系和周围树木间发生了有机物的交换，低碳13丰度的有机物被周围树木吸收，而其本身也获得了其他树木所产生的高碳13丰度的有机物。通过对植物细根碳13丰度的精细测量可以推算，一棵树木的细根中，有近40%的有机物被转移给了其他植株。如果换算到每公顷土地上，那么植物细根间交换的有机物高达每年280千克。

那么，如此大量的有机物交换是如何发生的呢？科学家将目光投向了一大类植物的共生者：菌根真菌上。人们很早之前就知道，几乎所有的树木根系表面都会有真菌附着，形成所谓菌根（Mycorrhiza）的复杂网络结构。菌根的存在，不但有助于水分、矿物质的吸收，更为重要的是介导了复杂的有机物合成和转运过程。

附着在根系上的菌根。图片来源：bigblogofgardening.com

研究者对土壤中与植物根系共生的菌根菌，以及普通的腐生真菌体内碳13丰度进行了测量，发现在未被标记的树木根际土壤中，菌根菌和腐生菌具有类似的高碳13丰度。而在被标记的树木及其邻近树木根际土壤中，菌根菌体内的碳13丰度则显著下降，而腐生菌则没有显著变化。这一现象表明，树木根系间有机物的转移，并非是由植物组织脱落、死亡、分解造成，而是通过共生菌根菌主动进行的。

尽管植物不能派遣“商队”，但根际土壤中的大量菌根真菌形成了庞杂的交换网络，不同种类的树木都能通过它们进行同化产物的转移。图片来源：10.1126/science.aaf4694

这一实验结果提示，植物之间的相互关系，远比人们之前所想象的频繁和复杂：植物根系间不但存在化学信息交流（如化感作用等）、物质资源竞争外，还存在着同化产物的交换。

那么，这种“地下交易”为什么会产生呢？目前我们还不知道确切原因。一个可能的解释是，植物向共生真菌提供了大量的有机物来支持自身菌根的生长，而不同植株的不同菌根之间则会争夺和再次分配这些有机物，从而形成了有机物的多向转移。不过，这一猜想还有待于进一步的研究。但无论如何，这一发现为我们打开一扇了解森林生态系统运作规律的新窗口。

（编辑：Calo）

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